Грам-отрицателни бактерии - това
Снимка взето от трансмисионен електронен микроскоп. Cellular обхваща цианобактерии Phormidium Uncinatum. Клетъчни покрития (CW) се състои от цитоплазмената мембрана (СМ), пептидогликановия слой (P), периплазменото пространство (PS) и външната мембрана (ОМ). В допълнение, в цианобактерии има две допълнителни външни слоеве, типични за подвижни клетки, външен зъбен слой (EL) слой и осцилиращи Volosko подобни нишки (F). (CJ) секреция на слуз местоположение; (JP) пори във външната мембрана. [1]
Грам-отрицателни бактерии са бактерии. не се оцветяват с кристално виолетово оцветяване по Грам. [2] За разлика от грам-отрицателни, което е напълно избелена, Грам-положителни бактерии ще запазят лилав цвят и след промиване с обезцветяващ разтворител (алкохол). След промиване багрило разлика разтворител (обикновено сафра-нин) се добавя към оцветяване грам. който оцветява всички грам-отрицателни бактерии в червен или розов цвят. Това се дължи на присъствието на външната мембрана, която предотвратява проникването на багрилото в клетката. Сама по себе си, тестът е полезно за класификация на бактерии и ги разделя на две групи по отношение на структурата на техните клетъчни стени. Благодарение на своите по-мощни и непропускливи клетъчна стена Грам-отрицателни бактерии са по-устойчиви от Грам-положителни антитела.
Обикновено, грам-негативен бактериален патогенност, свързани с някои компоненти на техните клетъчни стени, а именно слой от липополизахарид (LPS или ендотоксин слой). [2] При хора, предизвиква имунен отговор на LPS. който се характеризира с синтеза на цитокини и активирането на имунната система. Обичайната реакция на синтеза на цитокини е възпаление. което може да доведе до увеличаване на количеството на токсичните вещества в организма гостоприемник.
Разликата между клетъчната стена на грам-положителни и грам-отрицателни бактерии
Най-честите симптоми, общи за повечето грам-отрицателни бактерии:
- Наличието на две мембрани, разделени от клетъчна стена и периплазменото пространство на
- По-тънка, в сравнение с грам-положителни бактерии. пептидогликан слой
- Външната мембрана съдържа липополизахарид (състоящ се от липид А, сърцевина полизахарид и О антиген от външната и вътрешната страна на фосфолипиди)
- Външната мембрана порини момента функционира като пори за някои молекули
- S-слой, прикрепен към външната мембрана, и не пептидогликановия слой
- Ако има камшиче. Той има четири поддържащи пръстени вместо две
- Няма тейхоинова и липотейхоева киселина
- Обикновено не образуват спори (забележително изключение е Coxiella burnetii. Sporopodobnye формиране структура)
- Lipoprteiny прикрепен директно към полизахарида основа.
- Най съдържа Braun липопротеин, който свързва външната мембрана и peptidoglyukanov ковалентна връзка на веригата
химическия състав и структурата на кориците клетка
На следващо място, помисли слоевете на клетъчни кориците на грам-отрицателни прокариоти, като се започне с най-вътрешната:
клетъчна стена
Някои плъзгащи бактерии (myxobacteria. Flexibacteria), способни по време на движението на твърдата подложка периодично се променят формата на клетките, например чрез огъване, което показва еластичността на техните клетъчни стени, и преди всичко неговата пептидогликановия слой. Електрон микроскопско изследване, обаче, намерено тяхната клетъчна стена типичен на Грам-отрицателни еубактерии. Най-вероятното обяснение за гъвкавостта на клетъчната стена на тези бактерии - неговата изключително ниска пептидогликан компонент омрежване. [3]
периплазматичното пространство
Появата на Грам-отрицателни еубактерии повече мембрани, съставени от клетъчни стени в действителност води до отделна кухина (периплазменото пространство), определена от външната и цитоплазмени мембрани и среда специфичен носител важен функционален товара. [3] периплазменото пространство. където изпратени пептидогликан слой. напълнен с разтвор, съставен от специфични протеини. олигозахариди и неорганични молекули. Протеини в периплазмата са два вида: транспортни протеини и хидролитични ензими.
Също така беше установено, че много бактерии, способни да произвеждат големи количества ензими (гликозидази. протеаза. липази и др.) хидролизиране всички видове полимерни молекули. Последните могат да бъдат синтезирани молекули от самата клетка, и чужденецът капан в клетката отвън. Нежеланите реакции на хидролиза собствени молекули (самостоятелно разлагане) са очевидни. В същото време изискват прокариоти хидролитични ензими, тъй като тя се разширява диапазона на вещества, използвани от тях, включително в него различни видове полимери. Става ясно необходимостта от изолиране на тези ензими от цитоплазмените съдържанието. Грам-положителни еубактерии се изолира хидролитични ензими в външната среда, в Грам - те са локализирани в периплазменото пространство.
Външната мембрана
допълнителен слой се намира извън пептидогликан клетъчната стена на - външната мембрана. Тя е съставена от фосфолипиди, типични за начално мембрани, протеин, липопротеиновия и липополизахарид. Специфичен компонент е липополизахарид външната мембрана комплекс молекулна структура, която заема около 30-40% от повърхността и локализиран във външния слой.
Външномембранни протеини могат да бъдат разделени в голям и малък. Основни протеини, представени с малък брой различни видове, но сметка за почти 80% от мембранни протеини външните. Една от функциите на тези протеини - образуване на хидрофилна диаметър мембрана на порите от около 1-15 пМ дълго и 50-70 нм е наклонена към повърхността на клетъчната стена под ъгъл от 30-40 °. Чрез тях осъществява неспецифична дифузия на молекули с маса преди 600-900 Da. Това означава, че през тези пори може да премине на захарта. аминокиселини. малки пептиди и олигозахариди. Протеини проникващи през външната мембрана и образуват хидрофилни пори се нарича порини. Незначителни външномембранни протеини са представени с много по-голям брой видове. Тяхната основна функция - транспортиране и рецептор. Примери на малки протеини могат да бъдат протеини, отговорни за транспортиране до клетъчни специфични железни съединения.
Различни функции се изпълняват макромолекули, локализирани изцяло или частично от външната страна на клетъчната стена в контакт с околната среда; Тези специфични рецептори за фаги и colicins; антигени; макромолекули, които осигуряват клетъчно-клетъчни взаимодействия по време на конюгиране. и между патогенни бактерии и тъкани на висшите организми.
S-слой и фибрили ostsilinovye
S-слой или назъбен слой - слоят от фибрили voloskopodobnyh е извън външната мембрана на цианобактерии клетъчната стена в състояние на плъзгане. Както фибрили volski най-горния слой се състои от прът, като гликопротеин, наречен ostsilin.
Подхлъзване става чрез отделяне на слуз през порите на външната страна на клетъчни листове. [4] слуз се простира по протежение на повърхността на фибрилите ostsilinovyh външната клетъчен слой и разположен близо до основата, се движат напред фибрили. Агрегатът на фибрили организирани voloskopodobnyh по този начин действа като пасивна винт докато слуз преминава през повърхността по време на плъзгане. [5]
класификация
Заедно с формата на клетките, Грам оцветяване е диагностичен метод бърз, който е бил използван за групиране на бактерии в подразделения.
Медицински йерархия на видовете.
Структурата на външния клетъчната мембрана на бактерии и класификация
Важно е да се отбележи, че въпреки че бактериите са традиционно разделени на две основни групи, Грам-положителни и грам-отрицателни, тази класификация е двусмислен и условно, тъй като тя може да се прилага за три много различни аспекти (в резултат на оцветяване, организацията на кориците клетка, класификационна група), които не са непременно едни и същи за всички видове бактерии. [9] [10] [11] [12] Реакцията за оцветяване на грам-положителни и грам-отрицателни бактерии не е надежден характеристика и поради тези два бактериални видове са филогенетично форми една група. [9] случай, тя може, въпреки че петното Грам и е емпиричен критерий, то се основава на ясно различията в ултраструктурата и химическия състав на двата основни типа на прокариотни клетъчни стени се срещат в природата. И двете от тези клетъчни стени са различни един от друг, в присъствието или отсъствието на външната липидна мембрана, която е по-надежден и основна характеристика на бактериалните клетки. [9] [13] Всички грам положителни бактерии са заобиколени от един слой на фосфолипидни мембрани, и обикновено имат дебел слой (20-80 пМ) на пептидогликан (Мюрейн и така нататък.), Запазвайки за себе си Грам оцветител. Няколко други бактерии, заобиколени от един мембрана, но Грам оцветяване поради липса пептидогликановия слой (вж. Микоплазми), или тяхната неспособност да запази Грам оцветяване се дължи на специфичния състав на клетъчната стена, е тясно свързани с грам-положителни бактерии. За бактериални клетки, заобиколени от клетъчна мембрана е предложен план Monodermnye бактерии или Monodermnye Прокариоти. [9] [9] [13] За разлика от Грам-положителни бактерии, грам-отрицателни бактерии архетипна всички, освен цитоплазмената мембрана заобиколен Повече и външната клетъчна мембрана и съдържа изключително тънък слой пептидогликан между тях (2-3 пМ). Наличието на вътрешните и външните мембрани генерира нова клетка отделение - периплазменото пространство. Такива бактерии / прокариоти са определени като Didermnye бактерии. [9] [9] [13] Друга важна разлика Mezhuyev monodermnymi didermnymi прокариоти и - консервативен набор от делеции в редица важни протеини (виж DnaK, GroEL.). [9] [10] [13] [14] От двете групи структурно различни прокариотни организми, бактерии monodermnye счита потомствен група спрямо didermnym. Въз основа на няколко наблюдения, включително фактът, че грам положителни бактерии предимно производители на антибиотици и грам-отрицателни бактерии обикновено резистентни към тези, се предполага, че външната клетъчна мембрана на грам-отрицателни бактерии, има защитен механизъм срещу селективното действие на антибиотици. [9] [10] [13] [14] Някои бактерии, като Deinococcus, оцветени Грам положителна защото гъста пептидогликановия слой, но имат външна клетъчна мембрана и се считат за междинно съединение между monodermami (грам-положителна) и didermami (грам). [9] [14] Didermnye бактерии от своя страна могат да бъдат разделени в прост diderm. които нямат слой lipolisaharidov, архетипа diderm. чиято външна kltochnaya мембрана включва lipolisaharidy и действително diderm. външната мембрана, съставена от миколова киселина. [11] [12] [14] [15] В допълнение, много от бактериалната таксони (вж. Negativicutes, Fusobacteria, Synergistetes и Elusimicrobia), които са част от тип Firmicutes или тясно свързан клон също притежават didermnoy клетъчна структура. [12] [14] [15] Въпреки това, консервативен заличаване (CSI) протеин HSP60 (GroEL) е отличителен белег на всички конвенционални видове грам-отрицателни бактерии (т.е. протеобактерии. Aquificae. Хламидии, Bacteroidetes, Chlorobi, цианобактерии. Fibrobacteres, Verrucomicrobia . Planctomycetes. Spirochetes, Acidobacteria и т.н.) на атипична diderm monodermnyh и други видове бактерии (напр актиномицети. Firmicutes. Thermotogae, Chloroflexi. и т.н.). [14] в присъствието на CSI във всички видове конвенционални секвениране LPS-съдържащ вида грам-отрицателни бактерии, показва, че този тип бактерии произвежда monofiliticheskuyu казано, и говори в подкрепа на факта, че тази група на всеки един вид няма загуба на външната мембрана. Тези данни твърдят срещу хипотезата за произхода на прокариоти monodermnyh didermnyh от загубата на външната мембрана. [14]
примери за
Сред бацили имат голям брой значими видове за медицина. Някои от тях са първият позоваване дихателни проблеми, такива като (Hemophilus грип. Klebsiella пневмония. Legionella pneumophila. Pseudomonas Aeruginosa), предимно проблеми при уриниране (Ешерихия коли. Proteus Mirabilis. Enterobacter cloacae. Serratia marcescens) и стомашно чревния тракт (Helicobacter Pylori. Salmonella Enteritidis. Salmonella Typhi).
Грам-отрицателни бактерии, свързани с вътреболнични инфекции. включително Acinetobacter baumannii. причинявайки бактеремия, менингит, вторични и вентилатор свързана пневмония при лечението в ОИТ.
Стойността за медицина
Един от няколко уникални характеристики на грам-отрицателни бактерии е структурата на външната клетъчна мембрана. Външната мембрана лист включва комплекс липополизахарид. липидни части на които действат като ендотоксини. Ако ендотоксини, навлизат в транспортната система, интоксикация случи, с последващо повишаване на температурата, увеличаване на дихателна честота, и понижаване на кръвното налягане. Всичко това може да доведе до токсичен шок и последваща смърт.
Това предпазва външната мембрана на бактериите от няколко антибиотици. багрила и препарати, които обикновено увреждат вътрешната мембрана или клетъчна стена. Тази защита прави бактериите резистентни към лизозим и пеницилин. Въпреки това, са разработени алтернативни методи за лечение, като лизозим и EDTA с антибиотик ампицилин. може да се справи с защитната външната мембрана на някои патогенни грам-положителни организми. За същата цел могат да се използват и други лекарства, най-ефективният от които хлорамфеникол. стрептомицин. и налидиксова киселина.